重新認識Alpha理論:狗狗訓練科學的80年歷史 — 第5篇(共7篇)
在第4篇中,我們看到Bradshaw等人(2009)把「優勢」拉回了科學的定義。他們也強調:狗透過馴化,走上了和狼非常不同的演化之路。
這一篇,我們就來看看這條路。
1. 馴化,不只是「習慣人」
遺傳學研究顯示,狗是從一群已經滅絕的狼的族群馴化而來。與其說「狗是從狼演化而來」,不如說「狗和現代的狼,從共同的祖先走上了不同的道路」更準確。
馴化(Domestication)和「讓動物習慣人」有根本的不同。
- 馴服(Taming):人把某一隻動物養大、讓牠習慣人。改變只發生在那一隻身上
- 馴化(Domestication):在與人共存的環境中,適應人類的個體一代代被選擇下來,遺傳上的變化逐漸累積。這是會傳給下一代的演化現象
2. 貝利亞耶夫的狐狸實驗:在實驗中重現馴化
長久以來,人們認為不可能直接觀察馴化是怎麼發生的。推翻這個想法的,是俄羅斯遺傳學家德米特里・貝利亞耶夫(Dmitry K. Belyaev)從1959年開始的銀狐馴化實驗。
貝利亞耶夫注意到,狗、貓、牛、馬等許多家畜都有共同的特徵:不怕人、攻擊性低、願意接受人的接觸;外表上也有垂耳、白斑、捲尾、短吻、繁殖期改變、稚氣的臉等相似之處。他提出假說:「這些特徵不是分別被挑選出來的,而是在挑選『對人友善』的性格時,一起出現的。」
實驗中,他從毛皮農場飼養的數百隻銀狐中,只挑選對人反應最溫和的個體繁殖。挑選的標準只有「對人友善」:會靠近人、會搖尾巴、想舔人的手、被抱也很安穩。
令人驚訝的是,短短幾代之後,就出現了看到人會搖尾巴、主動靠近、像在撒嬌的狐狸。繼續實驗下去,垂耳、捲尾、白斑、變短的吻部、變圓的臉、拉長的繁殖期、像幼獸一樣的叫聲、更多的遊戲行為等身體上的變化也出現了。只挑選了「對人友善」,外表和生理機能也跟著改變。
目前,有一個有力的假說可以解釋這個現象:神經嵴細胞假說(Neural Crest Cell Hypothesis)。神經嵴細胞在胚胎發育時,參與色素細胞、耳朵軟骨、顎和臉部骨骼、腎上腺、自律神經系統等的形成。如果它的發育或移動稍微改變,攻擊性降低、壓力反應減少、白斑、垂耳、短吻等特徵就可能一起出現。
這個實驗強烈支持了「怕人程度較低的個體一代代被選擇,身體和行為上的變化會同時發生」的想法。這也和自我馴化(Self-domestication)假說一致:狗的祖先在人類聚落附近生活,不怕人的個體逐漸被留下來,最後演化成今天的狗。
3. 幼態延續:永遠像孩子一樣的狗
看著狗,常會覺得「牠好像永遠是個孩子」。成犬了還會跟飼主撒嬌、喜歡玩、想待在人身邊——這和狼非常不同。說明這個特徵的概念,就是幼態延續(Neoteny)。
幼態延續是指,在幼年時期出現的身體和行為特徵,長大後仍然保留下來。狗的圓圓的頭、短短的鼻子、大眼睛、柔和的表情是身體上的例子;喜歡玩、好奇心強、依賴人、社交上很有彈性、容易學習新事物,則是行為上的例子。
有趣的是,出生幾週的小狼和小狗很像,但小狼長大後警戒心會提高,開始避開陌生的對象。狗則傾向在成犬之後仍保持孩子般的遊戲和社交性。這種「一直玩下去的能力」,在建立社會關係、減輕壓力、培養解決問題的能力、學習新行為上都扮演重要角色。
幼態延續也可能和狗的高學習能力有關。正因為成犬後仍保有這種彈性,狗一生都能持續學習訓練、新的遊戲、適應環境,以及和人溝通。
不過,只靠幼態延續無法說明狗的一切。理解人的手指指示、和人合作解決問題等能力,被認為是在馴化過程中新演化出來的認知能力。
4. 狗的社會認知:「讀懂人的動物」
在和人一起生活的動物中,狗擁有特別出色的社會認知能力(Social Cognition):理解他者的行為、情緒和意圖,並據此調整自己的行為。
代表性的研究,是理解人的手指指示。實驗中,把食物藏在兩個容器的其中一個,研究者指向那個容器,許多狗都會選擇人指的方向,找到食物。這看起來很簡單,其實是非常高階的社會認知能力。在這個任務上,連黑猩猩都不如狗穩定;就算是由人養大的狼,也不像狗那樣自然地完成。
狗遇到困難時,也傾向看人的臉求助。給牠們解不開的難題時,許多狗會馬上回頭看人,狼則傾向自己一直嘗試到最後(這部分在第3篇也介紹過)。
還有一種能力叫社會參照(Social Referencing):在不確定的情境下,參考信任對象的表情和反應來決定自己的行為。面對沒見過的東西,飼主笑著靠近,狗也會安心地靠近;飼主表現得很緊張,狗也會變得謹慎。
比較認知科學家布萊恩・海爾(Brian Hare)認為,與其說狗比狼聰明,不如說狗的能力是朝「理解人」這個方向特化演化的。這是在數萬年的馴化中,適應與人共生的結果。
5. 催產素:狗和人的連結
和狗一起生活,有時光是互相看著就覺得安心。這份連結的背後,和一種叫催產素(Oxytocin)的荷爾蒙有很深的關係。催產素也被稱為「愛的荷爾蒙」「連結荷爾蒙」,不只支撐人與人之間的信任,也在狗與人的社會連結中扮演重要角色。
2015年,日本的研究團隊(永澤美保等人)在《Science》發表研究:狗和飼主互相凝視時,雙方的催產素濃度都會上升。狗凝視飼主的時間越長,飼主的催產素越高;飼主因此更常跟狗說話、撫摸狗,狗的催產素又再上升——研究確認了這樣的正向循環。這和人類母親與嬰兒之間形成依附的機制非常相似。
同一項研究中,也以人養大的狼做了相同的實驗。狼很少像狗那樣長時間和人眼神接觸,也沒有出現狗與人之間那樣催產素互相上升的現象。在野生的狼之間,正面對視常常代表威嚇或緊張;但在狗身上,眼神接觸變成了安心、信任與合作的訊號。這被認為是狗在與人共生的過程中獲得的獨特適應。
不過,狗與人的連結並不只靠催產素。一致的溝通、安全且可預測的環境、反覆的正向經驗、適當的社會化、透過學習建立的信任——這些累積起來,才會形成穩定的依附關係。
6. 第5篇重點整理
- 馴化不是「讓某一隻習慣人」,而是一代代累積的遺傳變化
- 貝利亞耶夫的實驗顯示,只挑選「對人友善」,身體和行為的變化會一起出現
- 狗保留了孩子般的遊戲與學習彈性(幼態延續),並演化出「讀懂人」的社會認知能力
- 狗與人的凝視會帶來催產素的正向循環,這在人養大的狼身上沒有看到
狗不是「被馴服的狼」,而是為了和人一起生活而特化演化的動物。那麼,在一起生活的狗與狗之間,到底有沒有「優勢關係」?在第6篇中,我們要來看實際以家犬為對象的研究。
參考文獻(第5篇)
- Belyaev, D. K. (1979). Destabilizing selection as a factor in domestication. Journal of Heredity, 70(5), 301–308.
- Trut, L. N. (1999). Early canid domestication: The farm-fox experiment. American Scientist, 87(2), 160–169.
- Wilkins, A. S., Wrangham, R. W., & Fitch, W. T. (2014). The “domestication syndrome” in mammals: A unified explanation based on neural crest cell behavior and genetics. Genetics, 197(3), 795–808.
- Hare, B., Brown, M., Williamson, C., & Tomasello, M. (2002). The domestication of social cognition in dogs. Science, 298(5598), 1634–1636.
- Miklósi, Á., Polgárdi, R., Topál, J., & Csányi, V. (1998). Use of experimenter-given cues in dogs. Animal Cognition, 1, 113–121.
- Nagasawa, M., Mitsui, S., En, S., Ohtani, N., Ohta, M., Sakuma, Y., Onaka, T., Mogi, K., & Kikusui, T. (2015). Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds. Science, 348(6232), 333–336.
關於作者
來自日本的國際認證訓犬師(CPDT-KA)。在寵物產業超過30年,曾任寵物美容師近20年、訓犬師15年。以應用行為分析(ABA)與動物福祉科學為基礎,把國際最新研究整理成飼主看得懂的文章。不靠責罵與壓制,而是理解狗狗行為背後的原因。持續更新中。
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